IX.

Die schwierige Aufgabe, welche auf dem Wege unserer individuellen Entwickelungsgeschichte jetzt zunächst vor uns liegt, ist das Problem, die complicirte Gestalt des menschlichen Körpers mit allen seinen verschiedenen Theilen, Organen, Gliedern u. s. w. aus der Gestalt einer einfachen kreisrunden Scheibe abzuleiten, welche bloss aus einigen Zellenlagen oder Blättern besteht. Wir haben gesehen, dass aus dem befruchteten Ei sich in der That eine solche Scheibe entwickelt, und dass diese kreisrunde Scheibe, die wir Fruchthof oder Keimscheibe nannten, (wie bei den übrigen Thieren) anfangs nur aus zwei Schichten oder Zellenlagen besteht, die dann in drei oder vier Blätter sich spalten. Die Aufgabe nun, aus dieser einfachen Gestalt einer vierblättrigen Scheibe die verwickelte Gestalt das ausgebildeten menschlichen und thierischen Körpers abzuleiten ist schwierig, und so schwierig, dass wir uns zunächst nach einer Bundesgenossin umsehen wollen, die uns über viele Hindernisse hinweghelfen wird.

Diese mächtige Bundesgenossin ist die Wissenschaft der vergleichenden Anatomie. Sie hat die Aufgabe, durch Vergleichung der ausgebildeten Körperformen bei den verschiedenen Thiergruppen, bei den Klassen, Ordnungen, Familien u. s. w. die allgemeinen Gesetze der Organisation zu erkennen, nach denen der Thierkörper aufgebaut ist, und zugleich durch kritische Abschätzung des Unterschiedsgrades zwischen den verschiedenen Thierklassen und den grösseren Thiergruppen die systematsichen Verwandtschaftsverhältnisse derselben festzustellen. Während man früher diese Aufgabe in einem teleologischen Sinne auffasste und in der thatsächlich bestehenden zweckmässigen Organisation der Thiere nach einem vorbedachten "Bauplane" des Schöpfers suchte, hat sich neuerdings durch Feststellung der Descendenz-Theorie die vergleichende Anatomie viel mehr vertieft, und ihre philosophische Aufgabe hat sich dahin gesteigert, die Verschiedenheit der organischen Formen durch die Anpassung, ihre Aehnlichkeit durch die Vererbung zu erklären; zugleich soll sie in der stufenweise verschiedenen Form-Verwandtschaft den verschiedenen Grad der Bluts-Verwandtschaft zu erkennen, und den Stammbaum des Thierreiches annähernd zu ergründen suchen. Die vergleichende Anatomie ist hierdurch in die innigstes Verbindung mit der Systematik der organischen Körper getreten, die von anderer Seite her dasselbe Ziel sich stellt.

Wenn wir uns nun fragen, welche Stellung der Mensch unter den übrigen Organismen nach den neuesten Errungenschaften der vergleichenden Anatomie und Systematik einnimmt, wie sie die Stellung des Menschen im System der Thiere durch Vergleichung der entwickelten Körperformen gestaltet, so kommen wir auf sehr einfache, aber höchst wichtige Verhältnisse, die uns zunächst für das Verständniss der embryonalen Entwickelung und für ihre phylogenetische Deutung ausserordentlich bedeutende Hülfsmittel liefern. Seit Cuvier und Baer, seit den gewaltigen Fortschritten, welche durch diese beiden grossen Zoologen im Anfang unseres Jahrhunderts herbeigeführt wurden, hat sich die Ansicht allgemein festgestellt, dass das ganze Thierreich in eine geringe Anzahl von grossen Hauptabtheilungen zerfällt, die man "Typen" nennt; Typen, weil ein gewisser typischer Körperbau innerhalb jeder dieser Abtehilungen sich constant erhält. Neuerdings, nachdem wir auf diese berühmte Typenlehre die Descendenz-Theorie angewendet haben, sind wir zur Erkenntniss gelangt, dass alle Thiere eines Typus in dem Verhältnisse unmittelbarer Blutsverwandtschaft zu einander stehen und von je einer gemeinsamen Stammform abgeleitet werden können. Cuvier und Baer nahmen vier solcher Typen an; durch neuere Untersuchungen ist die Zahl derselben auf sieben gestiegen. Diese sieben Typen oder Phylen des Theirreichs sind: 1) die Urthiere (Protozoa); 2) die Pflanzenthiere (Zoophyta); 3) die Wurmthiere (Vermes); 4) die Weichthiere (Mollusca); 5) die Sternthiere (Echinoderma); 6) die Gliederthiere (Arthropoda) und 7) die Wirbelthiere (Vertebrata)⁴¹).

Es dürfte nun zweckmäßgi sein, Sie hier gleich mitten in das genealogische Verhältniss dieser sieben Typen zu einander hineinzuführen, wie sich dasselbe nach meiner persönlichen Ueberzeugung gestaltet. Ich will Ihnen zu diesem Zwecke in gedrungener Kürze die Grundlage meiner Gastraea-Theorie¹³) mittheilen, auf welche ich den monophyletischen Stammbaum des Thierreichs begründe, und welche nach meiner Ueberzeugung an die Stelle der jetzt noch herrschenden Typen-Theorie treten muss. Nach dieser Gastraea-Theorie, welche ich 1872 in der Monographie der Kalkschwämme (Bd. I, S. 465, 467) aufgestellt habe, besitzen die sieben Typen oder Phylen des Thierreichs eine gänzlich verschiedene Bedeutung und einen völlig ungleichen Werth. Typen im Sinne von Baer und Cuvier sind eigentlich nur die vier höhren Phylen (Wirbelthiere, Gliederthiere, Weichthiere, Sternthiere), und selbst diese nur in beschränktem Sinne, nicht in der ursprünglichen Auffassung ihrer Urheber. Hingegen ist der niederste Typus, der der Urthiere, eigentlich gar kein "Typus", sondern die Gesammtheit aller niedersten Thiere, aus welcher sich die gemeinsame Stammform der sechs höheren Thierstämme, die Gastraea entwickelt hat. Die beiden übrigen Typen, Pflanzenthiere und Würmer, stehen zwischen den Urthieren einerseits und den vier höheren Typen anderseits in der Mitte.

Die Begründung dieser Gastraea-Theorie liegt darin, dass wir die beiden primären Keimblätter bei den sechs höheren Thierstämmen überall als die gemeinsame Grundlage der Körperbildung nachgewiesen haben. Damit ist aber zugleich dargethan, dass ein einziges ursprüngliches Organ bei allen diesen Thieren gleichbedeutend oder homolog ist: das ist der Urdarm (Progaster), d. h. die ursprüngliche Darmhöhle oder Magenhöhle in ihrer allereinfachsten Gestalt. Bei der Gastraea selbst besteht der ganze, einfache, kugelige oder länglich runde Körper nur aus dieser einfachen, an einem Pole der Axe geöffneten Höhle (Urdarm nebst Urmund) und aus den beiden primären Keimblättern, welche dieselbe in ihrer einfachsten ursprünglichen Gestalt umschliessen (Entoderm und Exoderm). Bei den sämmtlichen Urthieren oder Protozoen aber giebt es überhaupt noch keine Keimblätter und also auch keinen Urdarm. Hier bildet der ganze Körper entweder nur eine einfachste Cytode, ein formloses Urschleimstückchen (wie bei den Moneren), oder eine ganz einfache Zelle (wie bei den Amoeben). oder eine Colonie von einfachen Cytoden oder Zellen (wie bei der Mehrzahl der Urthiere). Aber im letzten Falle sind die Zellen der Zellgemeinde entweder ganz gleichartig oder nur schwach differenzirt, niemals in wahre Keimblätter gesondert. Niemals kommt daher bei den Protozoen ein wahrer Darm vor. Die Infusionsthierchen, welche die höchste Stufe physiologischer Vollkommenheit unter den Urthierchen erreichen, besitzen allerdings scheinbar einen Darm mit Mund unf After. DA aber ihr ganzer Körper (trotz der bedeutenden Sonderung seiner einzelnen Theile) nur den Formwerth einer einfachen Zelle bebehält, können wir diesen physiologischen Nahrungscanal und seine Oeffnungen nicht mit dem wahren vielzelligen Darm der übrigen Thiere vergleichen, der morphologisch durch seine Keimblätter-Hülle charaktersirt ist⁴²).

Demnach müssen wir das ganze Thierreich zunächst zwei grosse Hauptabtheilungen zerlegen; einerseits die Urthiere (Protozoa): ohne Urdarm, ohne Keimblätter, ohne Eifurchung, ohne differenzirte vielzellige Gewebe; anderseits die Darmthiere (Metazoa): mit Urdarm, mit zwei primären Keimblättern, mit Eifurchung, mit differenzirten vielzelligen Geweben. Die Darmthiere oder Metazoen, worunter wir die sechs höheren Thierstämme begreifen, stammen sämmtlich von der Gastraea ab, deren einstmalige Existenz noch heute mit Sicherheit durch die Gastrula bewiesen wird. Diese Gastrula oder Darmlarve, welche in der merkwürdigsten Identität in der individuellen Entwickelungsgeschichte der verschiedensten Thierstämme wiederkehrt, ist von der grössten Bedeutung. Ebenso das niederste Wirbelthier entwickelt sich aus dieser Gastrula, wie die niederen Formen der Würmer, Weichthiere, Sternthiere, Pflanzenthiere u. s. w. (Vergl. Taf. VII und Fig. 28, S. 157). Die Gastrula giebt uns noch heute ein getreues Abbild der uralten Gastraea, die sich in laurentischer Vorzeit aus den Urthieren entwickelt haben muss.

Die vergleichende Anatomie und Ontogenie lehrt uns weiter, dass zunächst aus dieser Gastraea zwei verschiedene Richtungen oder Linien des Thierreichs sich entwickelt haben. Nach der einen Richtung hin ging daraus die niedere Gruppe der Pflanzenthiere (Zoophyta) hervor, wozu die Schwämme, Polypen, Corallen, Medusen und viele andere Seethiere gehören; von Süsswasserthieren die bekannte Hydra, der Süsswasserpolyp, und die Spongilla, der Süsswasserschwamm. Nach der anderen Richtung entwickelte sich aus der Gastraea der sehr wichtige Stamm der Würmer (Vermes), in dem engeren sinne, in welchem die heutige zoologische Systematik diesen Stamm umschreibt. Früher hatte man (z. B. in dem bekannten Linné´schen Systeme) alle niederen Thiere: Infusorien, Würmer, Weichthiere, Pflanzenthiere, Sternthiere u. s. w. unter dem Namen Würmer zusammengefasst, während man jetzt in viel engerer Beziehung diesen Namen nur auf die eigentlichen Würmer beschränkt. Dahin gehören z. B. der Regenwurm, der Blutegel, die Ascidie, ferner die verschiedenen schmarotzenden Würmer: Bandwürmer, Spulwürmer, Trichinen u. s. w. So verschieden alle diese Würmer auch im ausgebildeten Zustande erscheinen, so lassen sie sich doch alle von der Gastraea ableiten.

In dem gestaltenreichen Zweigwerk des vielverzweigten Würmerstammes müssen wir nun auch die ursprünglichen Stammformen für die vier höheren Thierstämme suchen. In der That lehrt die vergleichende Anatomie und Ontogenie dieser letzteren, dass sie alle aus vier verschiedenen Zweigen des Würmerstammes ihren Ursprung genommen haben. Das Phylum der Würmer ist die gemeinsame Stammgruppe der vier höheren Thierstämme. Diese letzteren sind: Erstens die Sternthiere oder Echinodermen (Seesterne, Seeigel, Seelilien, Seegurken); zweitens die wichtige Abtheilung der Arthropoden oder Gliederthiere (Krebse, Spinnen, Tausendfüsse, Insecten); drittens die Weichthiere oder Mollusken (Tascheln, Muscheln, Schnecken und Kracken) und entlich viertens der höchst entwickelte Thierstamm der Wirbelthiere oder Vertebraten, zu dem auch der Mensch gehört.

Das sind die Grundzüge des einheitlichen oder monophyletischen Stammbaumes des Thierreiches, wie sie sich nach der Gastraea-Theorie bei dem gegenwärtigen Zustande unserer zoologischen Systematik und unserer embryologischen Kenntnisse vorläufig gestalten. Wenn die von uns behauptete ursprüngliche Gleichheit oder Homologie des Urdarms und der beiden ihn umschliessenden primären Keimblätter bei allen Darmthieren richtig ist, so dürfte diese phyletische Classification des Thierreiches wohl an die Stelle des bisherigen, auf die Typen-Theorie gegründeten Systems der Thiere treten. Sie sehen demnach, dass die sieben Typen des letzteren eine gänzlich verschiedene Bedeutung haben. Von diesen sieben Typen oder Phylen bleibt 1) derjenige der Urthiere auf der tiefsten Stufe stehen; aus ihm entspringt 2) die Gastraea, die sich in die beiden Linien der Pflanzenthiere und der Würmer fortsetzt; und aus den Würmern entwickeln sich 3) die vier höheren Thierstämme; die letzteren sind vier divergirende Linien, die nur unten an der Wurzel einen gemeinsamen Zusammenhang, die Gastraea haben, sonst aber unter sich durchaus nicht zu vergleichen sind.

Betrachten wir nun speciell die Stellung des Menschen im System der Thiere, so ist es niemals einen Augenblick zweifelhaft gewesen, dass der Mensch seinem ganzen Körperbau nach ein echtes Wirbelthier ist, und in der charakteristischen Lagerung und Zusammensetzung seiner Organe alle diejenigen Eigenthümlichkeiten besitzt, welche nur diesem Thierstamm allein zukommen, allen anderen Thieren hingegen völlig fehlen. Ein Verwandtschaft der Wirbelthiere mit den drei anderen höheren Thierstämmen existirt entweder gar nciht, oder nur in der gemeinsamen Descendenz von den Würmern; dagegen existirt wohl eine sehr sicher zu begründente Verwandtschaft der Wirbelthiere mit einzelnen Würmerformen. Ich kann schon jetzt den Satz aussprechen, den wir später zu beweisen haben, dass der Stamm der Wirbelthiere sich als Ganzes aus dem Stamm der Würmer entwickelt hat. Hingegen stammen die Wirbelthiere keinesfalls von den Gliederthieren, oder von den Weichthieren, oder von den Sternthieren ab. Für unsere ganz folgende Betrachtung, für die Ontogenie wie für die Phylogenie, fält also jetzt der bei weitem grössere Theil des Thierreiches gänzlich weg. Mit diesem haben wir gar nichts mehr zu thun. Diejenigen drei Stämme, die uns allein interessiren, sind er Stamm der Urthiere, der Stamm der Würmer und der Stamm der Wirbelthiere.

Diejenigen Leute, welche in der Herkunft des Menschen aus dem Thierreiche einen mehr oder weniger erniedrigenden Vorwurf erblicken wollen und sich dessen schämen, können nun insofern beruhigt sein, als der grösste Theil des Thierreiches in keinem Verwandtschaftsverhältniss zu ihnen steht. Mit der ganzen grossen Abtheilung der Gliederthiere hat der Stamm der Wirbelthiere namentlich gar nichts zu thun; zu den Gliederthieren gehören aber ausser den Krebsen auch die Spinnen und Insecten, und die einzige Klasse der Insecten umfasst annähernt ebenso viel, wenn nicht mehr verschiedene Arten als alle übrigen Thierklassen zusammengenommen besitzen. Allerdings fällt damit auch leider die Verwandtschaft hinweg, die wir mit den Termiten, Ameisen, Bienen und andern vortrefflichen Gliederthieren besitzen könnten. Unter diesen Insecten befinden sich bekanntlich zahlreiche Tugendspiegel, welche schon die Fabeldichter des classischen Alterthumes stets als Musterbilder für den Menschen hingestellt haben. In den staatlichen und socialen Einrichtungen der Ameisen namentlich begegnen wir hochentwickelten Institutionen, an denen wir uns noch heutzutage ein erbauliches Muster nehmen können. Zu unserer Verwandtschaft gehören diese hochcivilisirten Thiere aber leider nicht.

Als unsere nächste Aufgabe müssen wir es nun hier betrachten, die Wirbelthier-Natur des Menschen näher zu begründen, und die besondere systematische Stellung zu bestimmen, welche der Mensch im Wirbelthierstamme einnimmt. Zugleich ist es hier durchaus erforderlich, die wesentlichsten Thatsachen über den eigenthümlichen Bau des Wirbelthierkörpers vorauszuschicken, weil wir uns sonst gar nicht auf dem schwierigen Wege der Ontogenese zurechtfinden würden. Die Entwickelung selbst der einfachsten und niedrigsten Wirbelthiere aus jener einfachen blattförmigen Anlage der Keimscheibe ist immerhin ein so verwickelter und schwer zu verfolgender Vorgang, dass man nothwendig die Grundzüge der Organisation des ausgebildeten Wirbelthieres bereits kennen muss, um die Grundzüge seienr Entwickelung zu begreifen. Eben so wichtig ist es aber auch, dass wir uns bei dieser übersichtlichen anatomischen Charakteristik des Wirbelthierorganismus nur an die wesentlichen Thatsachen halten, und alle unwesentlichen bei Seite lassen. Wenn ich Ihnen demnach jetzt zunächst eine ideale anatomsiche Darstellung von der Grundgestalt des Wirbelthieres und seiner inneren Organisation entwerfe, so lasse ich alle secundären und unwesentlichen Verhältnisse bei Seite und beschränke mich nur auf die wesentlichsten Verhältnisse.

Allerdings ist da im Voraus zu bemerken, dass Ihnen wahrscheinlich Vieles als höchst wichtig und sehr wesentlich erscheinen wird, was nach den Thatsachen der Entwickelungsgeschichte und der vergleichenden Anatomie zu urtheilen von untergeordneter, secundärer Bedeutung, oder selbst ganz unwesentlich ist. Unwesentlich in diesem Sinne ist z. b. der Kopf mit dem Schädel und Gehirn; unwesentlich sind ferner die Extremitäten oder Gleidmaassen. Freilich besitzen diese Körpertheile einen sehr hohe physiologische Bedeutung; ja sogar die höchste! Aber für den morphologischen Begriff des Wirbelthieres sind sie deshalb unwesentlich, weil sie nur den höheren Wirbelthieren zukommen, den niederen aber fehlen. Die niedersten Wirbelthiere haben weder einen Kopf mit Gehirn und Schädel, ncoh besitzten sie Extremitäten oder Gleidmaassen. Auch der menschliche Embryo durchläuft ein Stadium, in welchem er ebenfalls noch keinen Kopf, kein Gehirn, keinen Schädel besitzt, in welchem der Rumpf noch vollständig einfach, noch nicht in Kopf, Hals Brust und Unterleib gegliedert ist, in welchem von Gliedmaassen, von Armen und Beinen noch keine Spur vorhanden ist. In diesem Stadium der Entwickelung gleicht der Mensch und jedes andere höhere Wirbelthier wesentlich derjenigen einfachsten Form des Wirbelthieres, welche nur noch ein einziges, jetzt noch lebendes Wirbelthier zeitlebens besitzt. Dieses einzige niederste Wirbelthier, welches die allergrösste Beachtung verdient, und nächst dem Menschen unzweifelhaft das interessanteste aller Wirbelthiere genannt werden muss, ist das Lanzetthierchen oder der Amphioxus (Taf. VII un VIII). Das ist ein kleines, nur zwei Zell langes Wirbelthier, welches man bis vor kurzem für einen Fisch erklärte, und welches im Sange an der Küste verschiedener Meere lebt. Dieses kleinste Wirbelthierchen, welches wir nachher genauer betrachten wollen, hat in vollkommen ausgebildetem Zustande die Gestalt eines ganz einfachen länglich-lanzetförmigen Blattes, und wird daher das Lanzetthierchen genannt. Der schmale Körper ist von beiden Seiten zusammengedrückt, nach vorn und hinten gleichmässig zugespitzt, ohne jede Spur von äusseren Anhängen, ohne Gliederung des Körpers in Kopf, Hals, Brust, Unterleib u. s. w. Seine Ganze Gestalt ist so einfach, dass sein erster Entdecker es für eine nackte Schnecke erklärte. Erst viel später (etwa vor vierzig Jahren) wurde das merkwürdige kleine Wesen genauer untersucht, und nun stellte sich heraus, dass dasselbe ein wahres Wirbelthier ist. Neuere Untersuchungen haben gezeigt, dass dasselbe von der grössten Bedeutung für die vergleichende Anatomie, Embryologie und Phylogenie des Menschen ist. Dieses kleine Wirbelthier verräth uns nämlich das wichtige Geheimniss des Ursprungs der Wirbelthiere aus den Würmern, und schliesst sich in seiner Entwieckelugn und seinem Körperbau unmittelbar an gewisse niedere Würmer, an die Ascidien an.

Wenn wir nun durch den Körper dieses Amphioxus zwei Schnitte legen, erstens einen senkrechten Längsschnitt durch den ganzen Körper in der Mittellinie von vorn nach hingen und zweitens einen senkrechten Querschnitt durch denselben von rechts nach links, so bekommen wir zwei anatomische Bilder, die für uns sehr lehrreich sind. (Vergl. Taf. VII und VIII.) Sie entsprechen nämlich fast genau dem Ideale, welches wir uns durch Abstraction mit Hülfe der vergleichenden Anatomie und Ontogenie von dem Urtypus oder dem Urbilde des Wirbelthieres überhaupt entwerfen können. Wir brauchen an den beiden Querschnitten des Amphioxus nur ganz geringe und unwesentliche Aenderungen vorzunehmen, um zu einem solchen idealen anatomischen Bilde oder Schema vom Urtypus des Wirbelthieres zu gelangen, wie uns Fig. 31 im Längsschnitt, Fig. 32 im Querschnitt zeigt. Der Amphioxus weicht so wenig von dem uralten Urbilde des Wirbelthierstammes ab, dass wir ihn geradezu als ein "Urwirbelthier" bezeichnen können. (Vergl. Tab. VII unv VIII).

Auf dem Längsschnitte durch den Typus erblicken wir in der Mitte des Körpers ienen dünnen, aber festen Stab, einen ganz einfachen cylindrischen Strang, welcher vorn und hinten zugespitzt endet (Fig. 31 x). Derselbe geht der ganzen Länge nach mitten durch den Körper hindurch und stellt die ursprüngliche Grundlage des Rückgrates oder der Wirbelsäule dar. Das ist der Axenstab oder Rückenstrang, die Chorda dorsalis oder Chorda vertebralis, welche auch Wirbelstrang, Axenstrang, Wirbelsaite oder Rückensaite genannt wird. Dieser feste, aber zugleich biegsame und elastische Axenstab besteht aus einer knorpelartigen Zellenmasse und bildet das centrale innere Axen-Skelet oder Stützgerüste des Körpers, welches ausschliesslich die Wirbelthiere besitzen und welches allen übrigen Thieren gänzlich fehlt. Er ist die wahre erste Anlage des Rückgrats, welche bei allen Wirbelthieren, vom Amphioxus bis zum Menschen hinauf, überall dieselbe bleibt. Beim Amphioxus bleibt der Axenstab in seiner einfachsten Gestalt zeitlebens bestehen (Taf. VIII). Beim Menschen und allen höheren Wirbelthieren hingegen ist er nur in der frühesten Embryonal-Zeit zu finden und verwandelt sich später in die gegliederte Wirbelsäule.

Der Axenstab oder die Chorda ist die reale feste Hauptaxe des Wirbelthier-Körpers, welche zugleich der idealen Längsaxe entspricht und uns zur Orientirung über die allgemeinen Lagerungs-Verhältnisse der wichtigsten Organe des Wirbelthieres als feste Richtschnur dient. Wir stellen uns dabei den Wirbelthier-Körper in seiner ursprünglichen, natürlichen Lagerung vor; die Rückenseite nach oben, die Bauchseite nach unten. Wenn wir durch diese Längsaxe in iherer ganzen Länge einen senkrechten Durchschnitt legen, so zerfällt dadurch der ganze Körper in zwei Seitenhälften, welche symmetrisch gleich sind: recht und linke Hälfte. In beiden Hälften liegen ursprünglich ganz dieselben Organe, in derselben gegenseitigen Lagerung und Verbindung; nur ihr Lagen-Verhältniss zur senkrechen Schnittebene oder Mittelebene ist gerade umgekehrt; die linke Hälfe ist das Spiegelbild der rechten. Beide Seitenhälften nennen wir Gegenstücke oder Antimeren. Die senkrechte Schnittlinie, welche beide Hälften trennt, geht vom Rücken zum Bauche und heisst Pfeilaxe (Sagittal-Axe) oder Rücken-Bauch-Axe (Dorsoventral-Axe). Wenn wir hingegen durch die Chorda einen horizontalen Längsschnitt legen, so zerfällt dadurch der ganze Körper in einer dorsale oder Rückenhälfe, und in eine ventrale oder Bauchhälfte. Diejenige Schnittlinie, welche quer durch den Körper hindurch von der rechten zu linken Seite geht, ist die Queraxe oder Lateral-Axe. (Vergl. Taf. II und III.)⁴³)

Die beiden Körperhälften des Wirbelthieres, welche durch diese horizontale Queraxe getrennt werden, haben eine ganz verschiedene Bedeutung. Die Rückenhälfte ist der eigentliche animale Theil des Körpers und enthält den grössten Theil der sogenannten animalen Organe, des Nerven-Systems, Knochen-Systems u. s. w. Die Bauchhälfte hingegen ist wesentlich der vegetative Theil des Körpers und enthält den grössten Theil der vegetativen Organe des Wirbelthieres: das Ernährungs-System, das Geschlechts-System u. s. w. Demnach sind an der Bildung der Rückenhälfte vorzugsweise die beiden äusseren, dagegen an der Bildung der Bauchhälfte vorzugsweise die beiden inneren, secundären Keimblätter betheiligt. Jede der beiden Hälften entwickelt sich in Gestalt eines Rohres und umschliesst eine Höhlung, in welcher ein anderes Rohr eingeschlossen ist. Die Rückenhälfte enthält die enge, oberhalb der Chorda gelegene Nervenhöhle oder Wirbelhöhle, in welcher das röhrenförmige Central-Nerven-System, das Rückenmark oder Markrohr liegt. Die Bauchhälfte hingegen enthält die viel geräumigere unterhalb der Chorda gelegene Eingeweidehöhle oder Leibeshöhle, in welcher der Darmcanal mit allen seinen Anhängen liegt (Fig. 32).

Das Markrohr oder Medullar-Rohr, wie man das centrale Nerven-System der Wirbelthiere oder das Seelen-Organ in seiner ursprünglichen Anlage nennt, besteht aus sehr verschiedenen Theilen: dem umfangreichen Gehirn, welches im Kopfe innerhalb des Schädels liegt, und dem langgestreckten Rückenmark, welches scih von da aus über den ganzen Rücken hinweg erstreckt. Aber bei unserem Urwirbelthier-Typus (Fig. 31, 32) ist von dieser Zusammensetzung noch Nichts zu bemerken. Vielmehr erscheint hier dieses hochwichtige Seelen-Organ, welches die Empfindung, den Willen und das Denken der Wirbelthiere vermittelt, in höchst einfacher Gestalt. Dasselbe bildet ein langes cylindrisches Rohr, welches unmittelbar über dem Axenstrang durch die Längsaxe des Körpers verläuft, einen engen, mit Flüssigkeit erfüllten Central-Canal umschliesst, und vorn wie hinten gleichmässig zugespitzt endigt (Fig. 31 n). In dieser einfachsten Gestalt, welche das Markrohr bei allen älteren und niederen Wirbelthieren besass, finden wir dasselbe beim Amphioxus noch heute zeitlebens vor (Taf. VIII). Umschlossen ist dasselbe von einer häutigen Röhre, die aus der unmittelbaren Umgebung des Axenstabes (aus der sogenannten "Chorda-Scheide") hervorgeht und in der sich später bei den höheren Wirbelthieren die knöchernen "Wirbelbogen" entwickeln.

Beiderseits des Markrohrs und des darunter gelegenen Axenstabes erblicken wir bei allen Wirbelthieren die mächtigten Fleischmassen, welche die Muskulatur des Rumpfes zusammensetzen, und die Bewegungen desselben vermitteln. Obwohl dieselben bei den entwickelten Wirbelthieren ausserordentlich mannichfaltig gesondert und zusammengesetzt sind (entsprechend den vielen differenzirten Theilen des Knochengerüstes), so können wir doch bei unserem idealen Urwirbelthiere nur zwei Paar solcher Hauptmuskeln unterscheiden, welche parallel der Chorda durch die gesammte Länge des Körpers hindurchgehen. Das sind die oberen (dorsalen) und unteren (ventralen) Seitenrumpfmuskeln. Die oberen (dorsalen) Seitenrumpfmuskeln oder die ursprünglichen Rückenmuskeln (Fig. 32 m₁) bilden die dicke Fleischmasse des Rückens. Die unteren (ventralen) Seitenrumpfmuskeln oder die ursprünglichen Bauchmuskeln bilden dagegen die fleischige Bauchwand (Fig. 32 m₂). Beide mit einander setzen das Fleischrohr des Körpers zusammen.

Nach aussen von diesem Fleischrohr finden wir die äussere feste Umhüllung des ganzen Thierkörpers, welche Lederhaut oder Leder, Corium oder Cutis genannt wird. Diese derbe und dichte Umhüllung besteht in ihren tieferen Schichten vorzüglich aus Fett und lockerem Bindegewebe, in ihren oberflächlichen Schichten aus Hautmuskeln und festerem Bindegewebe. Sie liegt unmittelbar unter der Oberhaut (h), geht als zusammenhängende Decke über die gesammte Oberfläche des fleischigen Körpers hinweg und enthält die ernährenden Blutgefässe der Haut und die Empfindungs-Nerven.

Endlich zu äusserst treffen wir auf der Aussenfläche der dicken Lederhaut die dünne Oberhaut oder Epidermis an (Fig. 31 h, 32 h), welche die gesammte Körperoberfläche als sogenanntes Hornblatt oder Hornrohr bei allen Wirbelthieren überzieht, und von der die Haare, Nägel, Federn, Krallen, Schuppen u. s. w. auswachsen. Diese Oberhaut besteht nebst allen ihren Anhängen und Producten bloss aus einfachen Zellen. Sie enthält keine Blutgefässe und Nerven, obschon ihre Zellen mit den Endigungen der Empfindungs-Nerven zusammenhängen, und obwohl sich sogar das Central-Nervensystem aus diesem Hornblatte entwickelt. Ursprünglich ist das Hornblatt eine ganz einfache, bloss aus gleichartigen Zellen zusammengesetzte Decke der äussersten Körperoberfläche. Später sondert sie sich in zwei Schichten, eine äussere, festere Hornschicht und eine innere weichere Schleimschicht. Später wachsen auch aus ihr zahlreiche äussere und innere Anhänge hervor, nach aussen die Haare, Nägel u. s. w., nach innen die Schweissdrüsen, Talgdrüsen u. s. w.

Von diesen äusseren Körpertheilen des Wirbelthieres wenden wir uns jetzt zu den inneren Organen, welche wir unterhalb des Axenstabes, in der grossen Leibeshöhle oder Eingeweidehöhle antreffen. Diese umfangreiche Leibeshöhle wollen wir in der Folge, um Verwechselungen vorzubeugen, immer kurz Coelom nennen. Gewöhnlich heisst sie in der Anatomie "Pleuroperitonealhöhle" (Fig. 32 c). Beim Menschen und bei allen übrigen Säugethieren (aber nur bei diesen!) zerfällt dieses Coelom im entwickelten Zustande in zwei ganz verschiedene Höhlen, welche durch eine quere Scheidewand, das muskulöse Zwergfell vollständig getrennt sind. Die vordere oder Brusthöhle (Pleura-Höhle) enthält die Speiseröhre, das Herz und die Lungen; die hintere oder Bauchhöhle (Peritoneal-Höhle) enthält Magen, Dünndarm, Dickdarm, Leber, Milz, Nieren u. s. w. Bei den Embryonen der Säugethiere aber bilden diese beiden Höhlen, ehe das Zwerchfell entwickelt ist, eine einzige zusammenhängende Leibeshöhle, ein einfaches Coelom, und so finden wir dieses auch bei allen niederen Wirbelthieren zeitlebens vor. Ausgekleidet ist diese Leibeshöhle mit einer zarten Zellenschicht, dem Coelom-Epithel.

Das wichtigste von allen Eingeweiden, die im Coelom liegen, ist der ernährende Darmcanal, dasjenige Organ, welches bei der Gastrula den ganzen Körper darstellt. Derselbe ist ein von der Leibeshöhle umschlossenes, langes, streckenweise mehr oder weniger differenzirtes Rohr, welches zwei Oeffnungen hat, eine Mundöffnung zur Aufnahme der Nahrung (Fig. 31 o) und eine Afteröffnung zur Abgabe der unbrauchbaren Stoffe oder Excremente (Fig. 31 y). An dem Darmcanal hängen zahlreiche Drüsen, die von grosser Bedeutung für den Wirbelthierkörper sind und alle aus dem Darm herverwachsen. Solche Drüsen sind Speicheldrüsen, Lunge, Leber und zahlreichere kleine Drüsen. Die Wand des Darmcanales und aller dieser Anhänge besteht aus zwei ganz verschiedenen Bestandtheilen oder Wandschichten: Die innere, zellige Auskleidung ist das Darmdrüsenblatt oder das vierte Keimblatt; die äussere, faserige Umhüllung hingegen entsteht aus dem dritten Keimblatt oder dem Darmfaserblatt; sie ist grösstentheils aus Muskelfasern zusammengesetzt, welche die Verdauungsbewegungen des Darmes bewirken, und aus Bindegewebesfasers, welche eine feste Hülle bilden. Eine Fortsetzung derselben ist das Gekröse oder Mesentherium, ein dünnes, bandförmiges Blatt, mittelst dessen das Darmrohr an der Bauchseite der Chorda befestigt ist. Ausserdem aber entwickeln sich aus dieser Darmfaserhülle auch die wichtigsten Theile des Blutgefässsystems, insbesondere das Herz und die grösseren Blutgefäss-Stämme, die anfangs ganz in der äusseren Darmwand liegen.

Der Darmcanal ist bei den Wirbelthieren sowohl im Ganzen als in seinen einzelnen Abtheilungen sehr mannichfaltig umgebildet, trotzdem die ursprüngliche Grundlage überall dieselbe und höchst einfach ist. In der Regel ist das Darmrohr länger (oft vielmals länger) als der Körper und daher innerhalb der Leibeshöhle in viele Windungen zusammengelegt, besonders im hinteren Theile. Ausserdem ist dasselbe bei den höheren Wirbelthieren in sehr verschiedene, oft durch Klappen getrennte Abtheilungen gesondert, die als Mundhöhle, Schlundhöhle, Speiseröhre, Magen, Dünndarm, Dickdarm und Mastdarm gesondert werden. Alle diese Theile gehen aus einer ganz einfachen Anlage hervor, die ursprünglich (wei beim Amphioxus zeitlebens) als ein ganz gerader zylindrischer Canal unter der Chorda von vorn nach hinten läuft. Vorn ist der Darm bei allen Wirbelthieren durch einen Mund, hinten durch einen After geöffnet, während diese beiden Oeffnungen bei sehr vielen wirbellosen Thieren (wie bei der Gastraea) in einer einzigen Oeffnung, einem Aftermund oder Pygostom vereinigt sind.

Da der Darmcanal in morphologischer Beziehung als das wichtigste Organ des Thierkörpers angesehen werden kann, so ist es von Interesse, seine wesentliche Beschaffenheit beim Wirbelthiere scharf ins Auge zu fassen und von allen unwesentlichen Theilen abzusehen. In dieser Beziehung ist besonders zu betonen, dass der Darmcanal aller Wirbelthiere eine sehr charakteristische Trennung in zwei Abtheilungen zeigt, eine vordere Hälfte (Fig. 33 b), welche vorzugsweise zur Athmung, und eine hintere Hälfte, welche recht eigentlich zur Verdauung dient (Fig. 33 d). Bei allen Vertebraten bilden sich schon sehr frühzeitig rechts und links in der vorderen Abtheilung des Darmcanals eigenthümliche Spalten, welche in der innigsten Beziehung zu dem ursprünglichen Athmungsgeschäft der Wirbelthiere stehen, die sogenannten Kiemenspalten (Fig. 33 s). Alle niederen Wirbelthiere, der Amphioxus, die Pricken, die Fische, nehmen beständig Wasser durch die Mundöffnung auf und lassen dieses Wasser durch die seitlichen Spalten des Halses wieder austreten. Das Wasser, welches durch den Mund eindringt, dient zur Athmung. Der in demselben enthaltene Sauerstoff wird von den Blutcanälen eingeathmet, welche sich auf den zwischen den Kiemenspalten befindlichen Leisten, den "Kiemenbogen" ausbreiten (Fig. 33 b₁-b₅). Diese ganz charakteristischen Kiemenspalten und Kiembenbogen finden sich beim Embryo des Menschen und aller höheren Wirbelthiere in früher Zeit seiner Entwickelung genau so vor, wie sie bei den Fischen und den niederen Wirbelthieren überhaupt zeitlebens bleiben. Die Kiemenbogen sind Kiemenspalten functioniren aber bei den Säugethieren, Vögeln und Reptilien niemals als wirkliche Athmungsorgane, sondern entwickeln sich allmählich zu ganz anderen Theilen. Dass sie aber trotzdem anfänglich wirklich in derselben Form wie bei den Fischen da sind, das ist einer der interessantesten Beweise für die Abstammung dieser drei höheren Wirbelthierklassen von den niederen Wirbelthieren.

Nicht minder interessant und bedeutungsvoll ist der Umstand, dass auch die späteren bleibenden Athmungsorgane der Säugethiere, Vögel und Reptilien sich aus der vorderen respiratorischen Abtheilung des Darmcanales entwickeln. Es bildet sich nämlich aus dem Schlunde des Embryo frühzeitig eine blasenförmige Ausstülpung, welche sich bald zu zwei geräumigen, später mit Luft gefüllten Säcken gestaltet. Diese Säcke sind die beiden luftathmenden Lungen, welche an die Stelle der wasserathmenden Kiemen treten. Jene blasenförmige Austülpung aber, aus der die Lungen entstehen, ist Nichts anderes als die bekannte luftgefüllte Blase, welche bei den Fischen die Schwimmblase heisst und hier zeitlebens als hydrostatisches Organ dient, als ein Schwimmapparat, der das specifische Gewicht des Fisches erleichtert. Die Lunge des Menschen ist die umgewandelte Schwimmblase der Fische.

In den engsten morphologischen und physiologischen Beziehungen zum Darmcanal steht das Gefäss-System der Wirbelthiere, dessen wichtigste Bestandtheile sich aus dem Darmfaserblatt entwickeln. Dasselbe besteht aus zwei verschiedenen, aber unmittelbar zusammenhängenden Abtheilungen, dem Blutgefäss-System und dem Lymphgefäss-System. In den Hohlräumen des ersteren ist das rothe Blut, in denen des letzteren die farblose Lymphe enthalten. Zum Lymphgefäss-System gehört die Leibeshöhle oder das Coelom (die sogenannte "Pleuroperitoneal-Höhle"; ferner zahlreiche Lymphcanäle oder Saugadern, welche durch alle Organe verbreitet sind und die verbrauchten Säfte aus den Geweben aufsaugen und in des venöse Blut abführen. Endlich gehöhren dazu auch die Chylusgefässe, welche den weissen Chylus oder Milchsaft, den vom Darm bereiteten Ernährungs-Saft aufsaugen und ebenfalls in das Blut überführen.

Das Blutgefäss-System der Wirbelthiere ist sehr mannichfaltig ausgebildet, scheint aber ursprünglich bei den Urwirbelthieren in so einfacher Form bestanden zu haben, wie dasselbe bei den Ringelwürmern (z. B. den Regenwürmern) und beim Amphioxus noch heute zeitlebens fortbesteht. Demnach würden vor Allen als wesentliche ursprüngliche Haupttheile desselben zwei grosse unpaare Blutcanäle zu betrachten sein, welche ursprünglich in der Faserwand des Darmes liegen und in der Mittel-Ebene des Körpers längs des Carmcanales ganz um denselben herum laufen. Diese beiden Hauptcanäle, welche vorn und hinten im Bogen in einander übergehen, wollen wir Urarterie und Urvene nennen; erstere entspricht dem Rückengefässe, letztere dem Bauchgefässe der Ringelwürmer. Die Urarterie oder primordiale Aorta (Fig. 33 t, 34 t) liegt oben auf dem Darm, in der Mittellinie seiner Rückenseite, und führt sauerstoffreiches oder arterielles Blut aus den Kiemen in den Körper hinein, indem sie sich in der Richtung von vorn nach hinten contrahirt. Die Urvene oder primordiale Hauptvene (Fig. 33 v, 34 v) liegt unten am Darm, in der Mittellinie seiner Bauchseite, und führt kohlensäurereiches oder venöses Blut aus dem Körper zu den Kiemen zurück. Vorn an der Kiemenabtheilung des Darmes hängen beide Hauptcanäle durch mehrere Verbindungs-Aeste zusammen, welche bogenförmig durch mehrere Kiemenspalten emporsteigen. Das sind die "Arterien-Bogen", welche auf den Kiemenbogen verlaufen und sich direct am Athmungsgeschäft betheiligen (Fig. 33 b₁-b₅). Unmittelbar hinter dem Abgang dieser Arterien-Bogen erweitert sich das vordere Ende der Urvene zu einem spindelförmigen Schlauche (Fig. 33 z). Das ist die einfachste Anlage des Herzens, welches sich später beim Menschen zu einem vierkammerigen Pumpwerk gestaltet.

Ganz im Grunde der Leibeshöhle, an der unteren Seite der Rückenwand, beiderseits neben der Chorda und dem Gekröse, finden wir bei den Wirbelthieren in enger Verbindung mit einander zwei wichtige drüsige Organe liegen, die bei den Wirbellosen gewöhnlich getrennt sind. Das sind die Nieren, welche den Harn absondern, und die Geschlechtsdrüsen, welche die Fortpflanzungszellen bilden; beim Weibe der Eierstock, beim Manne der Hoden. Ueberraschender Weise haben die neuesten Untersuchungen über die Entwickelung dieser Theile das sehr merkwürdige Resultat ergeben, dass die ursprüngliche Anlage der Geschlechtsdrüsen beim Menschen und allen adneren Wirbelthieren hermophroditisch oder zwittrig ist. Die Keimdrüsen des Wirbelthier-Embryo enthalten die Anlage zu beiderlei Geschlechtsorganen, zum Eierstock des Weibes, der die Eier bildet, und zu dem Hoden des Mannes, welcher das Sperma bildet. Diese beiderlei verschiedenen Geschlechtsdrüsen, welche in der späteren Entwickelung sich auf die beiden Geschlechter getrennt vertheilen, sind ursprünglich im Embryo vereint. Diese Thatsache führt uns zu der auch aus anderen Gründen sehr wahrscheinlichen Annahme, dass die Wirbelthiere ursprünglich wie alle niederen Thiere Zwitter waren, dass jedes Individuum fähig war, sich selbstständig fortzupflanzen, und dass die später eingetretene Trennung der Geschlechtsorgane ein secundärer Process war.

In der innigsten Beziehung stehen die Geschlechtsorgane der Vertebraten zu den Urnieren, zwei neben der Chorda längs verlaufenden Canälen, welche beim Embryo den Harn absondern und bei den Fischen und Amphibien zeitlebens persistiren. An ihre Stelle treten später bei den höheren Wirbelthieren die bleibenden Nieren, welche aus dem Darmcanal hervorsprossen und also einen ganz anderen Ursprung zu haben scheinen, als die Urnieren.

Die organse, die wir so eben in unserer allgemeinen Betrachtung des Ur-Wirbelthieres aufgezählt und bezüglich ihrer charakteristischen Lagerung untersucht haben, sind diejenigen Theile des Organismus, welche bei allen Wirbelthieren ohne Ausnahme in denselben gegenseitigen Beziehungen, wenn auch höchst mannigfaltig modificirt, wiederkehren. Wir haben dabei vorzugsweise den Querschnitt des Körpers (Fig. 34) in das Auge gefasst, weil an diesem das eigenthümliche Lagerungs-Verhältniss derselben am deutlichsten in die Augen fällt. Wir hätten jedoch, um unser Urbild zu vervollständigen, nun auch noch die bisher nicht berücksichtigte Gliederung oder Metameren-Bildung desselben hervorzuheben, die vorzüglich am Längsschnitt (Fig. 33 m) in die Augen fällt. Es erscheint nämlich beim Menschen, wie bei allen entwickelten Wirbelthieren, der Körper aus einer Reihe oder Kette von gleichartigen Gliedern zusammengesetzt, welche in der Längsaxe des Körpers hintereinander liegen. Beim Menschen beträgt die Zahl dieser gleichartigen Glieder oder Metameren zwischen 30 und 40; bei vielen Wirbelthieren (z. B. Schlangen, Aalen) mehrere hundert. Das diese innere Gliederung sich vorzugsweise an der Wirbelsäule und den diese umgebenden Muskeln ausspricht, nennt man die Gliederabschnitte oder Metameren auch Urwirbel. Nun wird allerdings die Zusammensetzung aus solchen Urwirbeln oder inneren Metameren gewöhnlich mit Recht als ein hervorstechender Charakter der Wirbelthiere hervorgehoben, und die verschiedenartige Sonderung oder Differenzirung derselben ist für die verschiedenen Gruppen der Wirbelthiere von grösster Bedeutung. Allein für die zunächst vor uns liegende Aufgabe, den einfachen Leib des Urwirbelthieres aus der vierblätterigen Keimscheibe aufzubauen, sind die Gliederabschnitte oder Metameren von untergeordneter Bedeutung, und wir brauchen erst in zweiter Linie uns um sie zu bekümmern.

Indem wir also jetzt ganz von den Metameren absehen, glauben wir mit der gegebenen kurzen Darstellung der wesentlichen Theile des Körpers ziemlich Alles erschöpft zuhaben, was über den fundamentalen Bau des Wirbelthieres hier zu sagen ist. Die hier angeführten Hauptorgane sind die ursprünglichen und hauptsächlichen Theile, welche wir fast alle in dem ausgebildeten Amphioxus finden und welche bei allen Wirbelthieren in der ursprünglichen Embryonalanlage wiederkehren. Sie werden allerdings in dieser Uebersucht viele sehr wichtige und scheinbar ganz wesentliche Theile vermissen. Wie ich schon bemerkte, ist der Kopf des Wirbelthieres mit dem Schädel, dem Gehirn, den Sinnesorganen, eine unwesentliche, secundäre Bildung. So wichtig alle diese Theile, insbesondere das Gehirn und die höheren Sinnesorgane (Auge, Gehörorgan, Nase u. s. w.) physiologische für den Menschen und die höheren Wirbelthiere sind, so unwichtig sind sie morphologisch, weil sie ursprünglich fehlten und sich erst später entwickelt haben. Die älteren Wirbelthiere der Silur-Zeit hatten keine hoch entwickelten Sinnesorgane, kein Gehirn, keinen Schädel; alle diese Theile sind erst später, secundär entstanden. Nicht minder merkwürdig ist es, dass denselben anfänglich auch die Gliedmaassen oder Extremitäten vollständig fehlten. Jene uralten, schädellosen Wirbelthiere hatten noch keine Spur von Beinen oder Flossen, wie auch der Amphioxus noch keine Beine hat, und ebenso wenig die Pricken oder Neunaugen, die gleich dem letzteren eine sehr tiefe Bildungsstufe einnehmen und noch tief unter den Fischen stehen.

Wenn wir von diesen unwichtigen, weil secundär gebildeten Theilen zunächst hier ganz absehen, und vorläufig bloss jene wesentlichen, primären Theile in Betracht ziehen, so vereinfacht sich unsere Aufgabe sehr bedeutend. Wir werden zunächst, indem wir dieselbe in Angriff nehmen, nur das Problem vor Augen haben, aus der Ihnen bekannten vierblättrigen Keimscheibe den typischen Körper des idealen "Urwirbelthieres" abzuleiten, den ich Ihnen so eben geschildert habe. Dieser einfachste Vertebraten-Körper ist, wie man gewöhnlich sagt, aus zwei symmetrischen doppelten Röhren zusammengesetzt: aus einer unteren Röhre, welche das Darmrohr umschliesst (der Leibeswand), und aus einer oberen Röhre, welche das Rückenmarksrohr umschliesst (dem Wirbelcanal). Zwischen Rückenmark und Darm liegt der Axenstab oder die Chorda dorsalis, als wesentlichster Theil des inneren Axen-Skelets, welches die Wirbelthiere als solche charakterisirt. Vom Amphioxus bis zum Menschen hinauf, immer bekommen Sie in der ursprünglichen Bildung des Körpers denselben wesentlichen Durchschnitt (Fig. 34) mit derselben charakteristischen Lagerung der wichtigsten Organe. (Vergl. Taf. II nebst Erklärung). Wir werden also jetzt zu untersuchen haben, wie sich dieser doppelt-röhrenförmige Körper mit den verschiedenen darin eingeschlossenen Röhren aus der vierblättrigen Keimscheibe entwickelt.

Für die Lösung dieser schwierigen Aufgabe erscheint es zweckmässig, Sie mit den wichtigsten Resultaten, auf die wir schliesslich durch die Beobachtung der Ontogenese geführt werden, im Voraus bekannt zu machen. Wir werden unser entferntes Ziel leichter erreichen, wenn wir es klar vor uns sehen. Ich will also Ihnen jetzt nur noch in aller Kürze mittheilen, welche von den angeführten Organen des Wirbelthier-Organismus sich aus den vier verschiedenen Keimblättern entwickeln. Wir wollen dabei die vier secundären Keimblätter der Reihe nach mit ihren Producten aufführen, indem wir mit dem ersten oder äussersten Blatte, dem Hautsinnesblatte beginnen, und mit dem vierten oder innersten Blatte, dem Darmdrüsenblatte, schliessen.

Das erste secundäre Keimblatt oder das Hautsinnesblatt liefert erstens die äussere Umhüllung des ganzen Körpers: die Oberhaut oder Epidermis, sowie die Haare, Nägel, Schweissdrüsen, Talgdrüsen und alle anderen Theile, die secundär aus der ursprünglich einfachen Oberhaut sich entwickeln. Zweitens entsteht aus dem Hautsinnesblatte das Central-Nervensystem, das Medullarrohr oder Markrohr. Merkwürdiger Weise bildet sich dieses Seelenorgan aus der äussersten Oberfläche der Keimscheibe; es liegt ursprünglich ganz in der Oberfläche der Haut, und rückt erst allmählich von dort aus während des Laufes der individuellen Entwickelung nach innen hinein, so dass es späterhin ganz innen liegt, umschlossen von Muskeln, Knochen und anderen Theilen. Drittens entwickelt sich wahrscheinlich auch aus dem äusseren Keimblatte ein merkwürdiger Theil, dessen Ursprung noch sehr dunkel ist, nämlich die ursprüngliche Niere des Wirbelthieres, welche den Harn abscheidet. Wahrscheinlich ist diese Urniere oder Primordial-Niere ursprünglich eine ausscheidende Hautdrüse (gleich den Schweissdrüsen) gewesen, und hat sich gleich diesen aus der äusseren Oberhaut entwickelt; später liegt sie tief innen im Körper, an der Bauchseite der Wirbelsäule. Bei den niederen Wirbelthieren (Fischen, Amphibien) bleibt die Urniere zeitlebens als Harnorgan bestehen, während sie bei den höheren später durch die zweite, bleibende Niere verdrängt wird. In der Nähe dieser Urniere liegen die anlagen der Geschlechtsorgane, deren Ursprung auch noch dunkel ist, die von den einen Embryologen aus dem äusseren, von den anderen aus dem inneren Keimblatt abgeleitet werden, aber wahrscheinlich aus dem äusseren Keimblatt stammen. Die Geschlechtsdrüsen sind Nachbarn der Urnieren, welche ursprünglich dicht neben den letzteren an der Rückenwand der Bauchhöhle beiderseits des Mesenteriums liegen. Da wir die Ursprungsfragen der einzelnen Organe später ausführlich erörtern werden, will ich sie hier nur ganz flüchtig berühren. Hier kommt es uns vorläufig nur darauf an, einen klaren Ueberblick über die gegenseitige Lagerung aller Organe und ihre Ableitung aus den verschiedenen Keimblättern zu gewinnen.

Aus dem zweiten secundären Keimblatt oder dem Hautfaserblatt entsteht die Hauptmasse des Wirbelthier-Körpers, nämlich alle die umfangreichen Theile, welche zwischen der äusseren Oberhaut und der inneren Leibeshöhle liegen, und die eigentliche feste Leibeswand bilden. Dahin gehört erstens die an der Oberfläche (unmittelbar unter der Oberhaut) gelegene Lederhaut oder das Corium, die derbe, faserige Decke, welche die Nerven und Blutgefässe der Haut enthält; zweitens die mächtige Muskelmasse des ganzen Rumpfes oder das Fleisch, welches die Wirbelsäule umgiebt, bestehend aus zwei Hauptgruppen von Muskeln: den Rückenmuskeln (oder oberen Seitenrumpfmuskeln) und den Bauchmuskeln (oder unteren Seitenrumpfmuskeln). Dazu kommt drittens das für die Wirbelthiere vorzugsweise charakteristische innere Skelet, dessen centrale Grundlage der Axenstab oder die Chorda dorsalis ist, und das sich später zu der gegliederten Wirbelsäule entwickelt; auch alle die Knochen, Knorpel, Bänder u. s. w., welche bei den höher entwickelten Wirbelthieren dieses Wirbelgerüst zusammensetzen und mit den daran liegenden Sehnen und Muskeln zusammenhängen. Viertens entsteht endlich aus der innersten Zellenschicht des Hautfaserblattes das Exocoelar (d. h. das äussere oder parietale Coelom-Epithel), die Zellenschicht, welche inwendig die Innenfläche des Leibeswand auskleidet.

Das dritte secundäre Keimblatt ist das Darmfaserblatt. Aus diesem entsteht erstens zu äusserst das Endocoelar (d. h. das innere oder viscerale Coelom-Epithel), die Zellenschicht, welche auswendig die gesammte Darmwand bekleidet. Zweitens ist dieses Blatt die Ursprungsstätte des Herzens und der grossen Blutgefässe des Körpers, sowie des Blutes selbst, so dass dasselbe auch als Gefässblat im eigentlichen Sinne bezeichnet worden ist; die grossen vom Herzen abgehenden Blutröhren (Arterien) und die grossen zum Herzen hinführenden Blutcanäle (Venen), sowie auch die grossen Lympfgefässe, die in letztere einmünden, bilden sich gleich dem Herzen, der Lymphe und dem Blute selbst, aus dem Darmfaserblatt. Drittens entsteht aus demselben das eigentliche Darmmuskelrohr oder Gekrösrohr, d. h. die sämmtlichen faserigen und fleischigen Theile, welche die äussere Wand des Darmcanals bilden, sowie das Gekröse oder Mesentherium, die dünne Faserhaut, mittelst deren das Darmrohr an der Bauchseite der Wirbelsäule aufgehängt ist.

Sehr einfach und klar ist das Verhältniss der vierten secundären Keimblattes oder des Darmdrüsenblattes. Aus diesem geht weiter Nichts hervor, als die innere Zellenauskleidung oder das Epithelium des gesammten Darmcanals und aller seiner Anhänge, der grossen und kleinen Darmdrüsen; dahin gehören die Lunge, Leber, Speicheldrüsen, Magendrüsen u. s. w.

Diese Bedeutung der vier secundären Keimblätter für den Ursprung der verschiedenen Organe ist beim Menschen und bei allen Wirbelthieren ganz dieselbe, so verschiedenartig sich dieselben auch später entwickeln. Der Mensch verhält sich in dieser Beziehung genau wie jedes andere Wirbelthier. Wir werden nun zunächst die Entstehung der röhrenförmigen Organe aus den blattförmigen Anlagen im Ganzen verfolgen und erst später die Entstehung der zusammengesetzten Organe im Einzelnen in Betracht ziehen.